Мир охватила чума, превращающая людей в нежить — кабанэ. Эти существа с железными сердцами не знают пощады, и единственный способ убить их — разбить грудную клетку, защищённую стальной оболочкой. Выжившие прячутся в гигантских бронированных поездах, курсирующих между станциями-крепостями. Один из таких поездов — «Котецу» (Железная крепость) — становится домом для горстки людей, балансирующих на грани жизни и смерти. Среди них молодой парень Икома, механик, который не смирился с участью жертвы. Он одержим идеей создать оружие, способное пробивать броню кабанэ, и втайне от всех разрабатывает пронзающее ружьё. Его жизнь переворачивается, когда на станцию Арагане нападает орда монстров, и в хаосе он встречает таинственную девушку Мумэй. Она не говорит, но сражается как демон, а её кровь обладает странными свойствами. В отчаянной попытке выжить Икома позволяет укусить себя, но успевает пережать артерию, остановив заражение. Так он становится полукровкой — человеком с силой кабанэ, но сохранившим разум. Теперь он изгой среди своих, но именно его способности могут стать ключом к спасению.
Поезд «Котецу» мчится сквозь опустошённые земли, пытаясь добраться до безопасной зоны, но каждая остановка грозит гибелью. Внутри вагонов кипят страсти: военные видят в Икоме угрозу и требуют его уничтожить, простые люди боятся его, а Мумэй, скрывающая тёмную тайну, становится его единственным союзником. Она — дочь учёного, который пытался создать сверхоружие против кабанэ, и её кровь — ключ к массовому производству сыворотки. Однако за ними охотится не только нежить, но и фанатики из других крепостей, готовые на всё ради власти. Когда «Котецу» попадает в засаду на легендарном железнодорожном мосту, Икоме приходится сделать невозможный выбор: остаться человеком или полностью принять свою чудовищную сущность, чтобы спасти тех, кто его ненавидит. В финальной битве, где смешиваются пар, сталь и кровь, он понимает, что настоящие монстры — не всегда те, у кого железное сердце.
